ریشه در اثر تلقیح با قارچ که باعث آزاد شدن یونهای فسفر از فسفاتهای آلی توسط هیف قارچ میگردد [18]
2- وجود اسیدهای آلی مانند اسید اگزالیک که توسط این قارچها ساخته شده و باعث تسهیل در رهاسازی یونهای فسفر جذب شده به صورت هیدروکسیدهای آهن و آلومینیوم میگردند. هر چند شواهد مستقیمی برای این مکانیزم وجود ندارد اما در مطالعات فراوانی گزارش شده است که بسیاری از قارچها تولید اسید اگزالیک نموده و یونهای کلسیم را به صورت کلات در آورده و یا کلسیم موجود در محلول خاک را به صورت اکسالات کلسیم رسوب میدهند [96 و 137]
3- وجود میکروارگانیسمهای حلکننده فسفر 96(PSM,s) که با تولید اسیدهای آلی باعث محلول شدن فسفر غیرمحلول در خاک گردیده و با این عمل یک منبع اضافی فسفر را در اختیار قارچ میکوریزا قرار میدهند. همچنین تغییرات pH را در محیط ریزوسفر، در افزایش میزان فسفر محلول نباید نادیده گرفت.
2-12-10- اثرات متقابل قارچهای میکوریزا با دیگر میکروارگانیسمهای موجود در خاک
این قارچها بر جمعیت میکروبی خاک در مایکوریزوسفر و هیدروسفر تأثیر میگذارند و این اثرات متقابل به صورتهای تحریککننده، بازدارنده، رقابتی و یا همزیستی میباشد. میزان مواد مترشحه توسط ریشههای زنده نیز بر جمعیت میکروبی ریزوسفر تأثیرگذار است. مهمترین فاکتورهای فیزیکی که باعث افزایش این ترشحات میگردند عبارتند از دمای پایین، تنش خشکی و تماس مکانیکی [23 و 207].
میکروارگانیسمهای حلکننده فسفر شامل گونههای Pseudomonas، Bacillus، Flavobacterium، Arthrobacter، Pencillium و Aspergillus میباشند. مشخص شده است که این میکروارگانیسمها با قارچهای میکوریزا همکاری مثبت داشته و در حل کردن فسفاتهای معدنی خاک به آنها کمک میکنند [94]. میکروارگانیسمهای مذکور با تولید اسیدهای مونو، دی و تری کربوکسیلیک، در حل کردن فسفاتهای معدنی خاک از جمله آهن و آلومینیوم به فرمهای قابل جذب گیاه، با قارچها همکاری میکنند. همچنین گروهی از باکتریها با نام باکتریهای کمک کننده 97(MHB) وجود دارند که باعث تحریک قارچهای میکوریزا برای برقراری ارتباط و همزیستی با گیاه میزبان میشوند. در مطالعاتی، تلقیح انواعی از باکتریهای ریزوبیوم و قارچ میکوریزا در محصولات لگوم و درختان باعث بهبود رشد این محصولات به دلیل افزایش دسترسی به فسفر و همچنین افزایش میزان تثبیت ازت در خاک گردید [60 و 187]. قارچهای میکوریزا همچنین میتوانند گیاهان را از حمله پاتوژنهای ریشه محافظت نمایند. مهمترین این پاتوژنها عبارتند از گونههای Fusarium، Phytophthora، Phythium و Rhizoctonia [234].
مطالعات انجام شده بر اثرات متقابل بین قارچهای ساپروفیت خاک مانند Thrichoderma spp. نشان داد که هر دو اثرات رقابتی و بازدارندگی و تحریککنندگی از سوی این قارچها بر روی قارچهای میکوریزا وجود دارد. اثرات همکاری بین قارچهای میکوریزا با عوامل بیوکنترل مانند Pseudomonas fluorescens، Burkholderia cepacia و Verticillium chlamydosporium در کنترل گیاهان در برابر پاتوژنها مشاهده شده است [78 و 218].
2-12-11- اثرات همزیستی گیاه و قارچ میکوریزا
2-12-11-1- نقش قارچ میکوریزا در رشد گیاه و جذب عناصر
نقش اصلی قارچهای میکوریزا در گیاه، افزایش جذب و انتقال یونهای ضروری است که به صورت غیرمتحرک و ثابت در خاک درآمدهاند. همچنین یونهایی که حرکت و یا انتشار بسیار کندی در خاک دارند و دسترسی ریشه گیاه به آنها محدود میباشد و یا یونهایی که به میزان بالایی مورد نیاز گیاه میباشند مانند فسفاتها، آمونیوم و نیترات با کمک این قارچها به میزان بالاتری در دسترس گیاه قرار میگیرند. در مطالعات مختلف قابلیت نقل و انتقال عناصری مانند فسفر، روی، گوگرد، کلسیم و ازت در میان هیف قارچ توسط کاربرد ایزوتوپهای رادیواکتیو آنها به اثبات رسیده است [22 و 171]. همچنین مقاومت گیاه همزیست در برابر تنشهای زنده و غیر زنده به واسطه تحریک در تولید هورمونهایی مانند ایندول استیک اسید، سیتوکینین و جیبرلین در اثر همزیستی با قارچ گزارش شده است [275].
فسفر یکی از اصلیترین عناصر مورد نیاز گیاهان است که به میزان زیادی در غشاء سلول، تقسیم سلولی، اسیدهای هستهای و ترکیبات تولید کننده انرژی در پروسههای مختلف سلولی وجود دارد. این عنصر به عنوان مهمترین عامل محدودکننده رشد گیاه شناسایی شده است، زیرا بسیاری فاکتورهای زنده و غیرزنده وجود دارند که باعث محدود شدن حرکت این عنصر در خاک میگردند [119].کمبود فسفر باعث نمو غیرطبیعی ریشه و کوچکتر شدن آن نسبت به حد معمول میشود. در این حالت، برگهای گیاه به حالت عمودی قرار میگیرند و در برخی موارد دارای بافت مرده میباشند و همچنین میزان جوانههای جانبی در گیاه به حداقل کاهش مییابد. بهبود رشد گیاه در نتیجه کلونیزاسیون با قارچ AM به دلیل تبادلات دو طرفه کربن و فسفر بین دو موجود همزیست میباشد. فاکتور کلیدی که باعث سودمندی این همزیستی برای گیاه میگردد، فراهمی فسفات و نیتروژن خاک است [12]. با افزایش سطوح فسفر در خاک و کاربرد آفت کشها سودمندی این مشارکت برای گیاه کاهش مییابد [49].
قارچهای میکوریزا به هیچ وجه قادر به تثبیت نیتروژن نمیباشند، بلکه در جذب فسفر به گیاه میزبان خود یاری میدهند که نتیجه اثرچرخشی آن جذب دیگر عناصر مانند نیتروژن است. قابلیت و توانایی ریشههای میکوریزایی در استفاده و کاربرد منابع نیتروژن، تحت تأثیر غیرمستقیم بهبود فسفردر نتیجه همزیستی میباشد. علاوه بر جذب عناصر غذایی، تأثیرات ثانویه قارچهای میکوریزا در گیاه میزبان نیز گزارش شده است که شامل تغی
یراتی در روزنههای گیاهی، نقل و انتقالات آوند چوبی، بالانس هورمونها، افزایش ترشحات ریشه و همچنین تغییراتی در نسبت ریشه به اندام هوایی است [19]. علاوه بر آن قارچهای AM باعث کاهش تنشهای ناشی از خشکی، دمای بالای خاک، سرما، آلودگی و شوری خاک میشوند [187].
بهبود راندمان مصرف آب در گیاهان میکوریزایی به افزایش در جذب عناصر نسبت داده میشود که باعث بهبود وضعیت روزنهها و تنظیم باز و بسته شدن روزنهها در اثر بالانس و توازن هورمونهای گیاهی است [30]. یک گلیکوپروتئین با نام گلومالین98 که در سطوح بالایی (حدود 5/1 درصد وزن خشک خاک) وجود دارد، توسط هیفهای خارج ریشهای قارچ ترشح میشود و نقش مهمی را در نگهداری و حفظ آب در ذرات خاک ایفا میکند [272].
قارچهای میکوریزا باعث کاهش اثرات بیماریهای ریشهای در گیاه میزبان شده و یا مانع شیوع و انتشار آنها در گیاه میشوند. مکانیزمهای ارائه شده در این راستا عبارتند از:
1- تولید و گسترش حصارهای مکانیکی در مقابل حمله پاتوژنها
2- تولید ترکیبات آنتیبیوتیک که باعث از بین بردن پاتوژنها میشوند
3- رقابت با پاتوژنها برای به دست آوردن عناصر غذایی
4- القاء مکانیزمهای دفاعی عمومی در میزبان
کلونیزاسیون ریشهای زودهنگام توسط قارچهای میکوریزا، باعث محافظت میزبان در مقابل قارچهای انگلی و نماتودها میشود. بازگرداندن و احیاء خاک به حالت اولیه و با ثبات آن پس از انجام عملیات خاکورزی و تخریبهای فیزیکی، یکی از مهمترین فاکتورهای تأثیرگذار بر پروسههای بیولوژیکی، شیمیایی و فیزیکی موجود در خاک است. قارچهای AM، نقش مهمی را در حفاظت و افزایش پایداری در خاکهای فشرده شده ایفا میکنند [20]. شبکه هیفهای خارج ریشهای این قارچها، میتوانند باعث تثبیت خاکدانههای شنی-لومی و یا خاکهای به هم ریخته و فرسایش یافته، خاکهای آهکی، ضدعفونی شده و یا خاکهای آیش و زهکش شوند. هیفهای خارج ریشهای، ذرات خاک را به دام انداخته و آنها را به صورت تودهای تثبیت کرده و تشکیل خاکدانه میدهند [257].
2-12-11-2- اثرات متقابل بین گیاه و قارچ میکوریزا
در طی مطالعات انجام شده، نقش مثبت همزیستی میکوریزا با گیاهان مختلف گزارش شده است. در مطالعهای توسط صادق گورسی [224] همزیستی قارچهای میکوریزا در 76 گونه گیاه دارویی در کشمیر مورد مطالعه و بررسی قرار گرفت و نشان داده شد که در تمامی گونههای مذکور، میزان همزیستی در مرحله رویشی بیش از مراحل گلدهی و یا میوهدهی بود. همچنین گزارش شد که گیاهان علفی دارای میزان کلونیزاسیون بیشتری نسبت به گیاهان درختچهای و یا چوبی بودند. در یک مطالعه گلخانهای، تلقیح M. piperita با قارچهای میکوریزای G. mosseae و G. intraradices باعث افزایش در وزن تر، ماده خشک و سطح برگ گیاه گردید. همچنین محتوای اسانس تولیدی نیز 40 تا 50 درصد نسبت به شاهد افزایش یافت [26]. در مطالعه انجام شده توسط کاپور و همکاران [145] روی رازیانه (Foeniculum vulgare) خصوصیات رشدی گیاه تحت همزیستی با دو قارچ میکوریزای G. macrocarpum و G. fasiculatum بررسی شد. بر اساس گزارش آنان، تعداد گل، وزن دانه، غلظت فسفر، وزن تر، درصد کلونیزاسیون قارچ و محتوای اسانس تولیدی در گیاهان آلوده به قارچهای میکوریزا نسبت به گیاهان شاهد افزایش یافت. همچنین در بین دو گونه قارچ، G. fasiculatum بالاترین کارایی را در افزایش محتوای اسانس تولیدی در بذور گیاه نشان داد. افزایش در رشد، وزن خشک ساقه و ریشه و نیز طول ریشه گیاه در اثر همزیستی با قارچهای میکوریزا در مطالعات مختلفی گزارش شده است [123، 124، 195 و 275]. در مطالعه کاراگیانیدیس و همکاران [148] تلقیح نعناع با قارچ G. etunicatum باعث افزایش رشد به خصوص در خاکهای فقیر شد و نیز کمیت و کیفیت اسانس تولیدی در گیاهان همزیست نسبت به شاهد افزایش یافت. در مطالعه انجام شده روی نعناع (Mentha arvensis) تلقیح میکوریزای G. fasiculatum باعث ایجاد درصد کلونیزاسیون بالا گردید و همچنین محتوای اسانس تولیدی در گیاه را به طور معنیدار نسبت به شاهد افزایش داد [117]. اسانسها ترکیبات ترپنوئیدی هستند که از واحدهای ایزوپرنوئیدی مانند ایزوپنتنیل پیروفسفات (IPP) و دی متیل الیل پیروفسفات (DMAPP) ساخته میشوند و در ساخت آنها ATP و NADPH ضروری میباشد که لازمه آن فراهمی عناصر ازت و فسفر برای گیاه است [76]. همزیستی گیاه با قارچهای میکوریزا موجب افزایش فراهمی عناصر مذکور و به خصوص فسفر میگردد و باعث بهبود ترکیبات اسانس میشود. به همین دلیل است که در اکثر مطالعات، بهبود کمیت و کیفیت اسانس در گیاهان دارویی همزیست با قارچهای میکوریزا گزارش شده است [117 و 148]. مطالعه صورت گرفته روی اثرات قارچ میکوریزا بر میزان و ترکیبات اسانس گونه Coriandrum sativum نشان داد که تلقیح گیاه با قارچ میکوریزا محتوای اسانس را بیش از 43 درصد در میوهها افزایش داده و باعث افزایش کیفیت اسانس گردید، به طوری که میزان ترکیبات مهم مانند گراینال و لینالول به ترتیب 99/19 و 73/61 درصد نسبت به شاهد افزایش یافتند.
2-12-12- تأثیر شدت و کیفیت نور بر رابطه همزیستی بین گیاه و قارچ میکوریزا
طی مطالعات صورت گرفته، مشخص شده است که میزان کلونیزاسیون میکوریزایی تحت تأثیر عوامل محیطی متعددی قرار میگیرد. از جمله عوامل مهم و تأثیرگذار محیطی، شدت و کیفیت نور میباشد [92، 95، 124 و 234]. از آنجایی که گیاه میزبان فراهم کننده کربوهیدرات برای قارچ میباشد، هرگونه تغییرات در شدت و کیفیت نور باعث تغییر در میزان فتوسنتز و تخصیص کربوهیدرات در گیاه گردیده و در نهایت بر روی رابطه همزیستی و اثرات متقابل بین قارچ و گیاه تأث
یرگذار است. شدت نور بالا به دلیل افزایش میزان انتقال مواد فتوسنتزی به ریشه، باعث تقویت رابطه همزیستی میگردد [203]. تا کنون گزارشات زیادی مربوط به اثرات کیفیت نور بر میزان کلونیزاسیون میکوریزا در گیاه میزبان مشاهده نشده است و همچنین مطالعات اندکی در رابطه با تأثیر شدت نور بر میزان کلونیزاسیون میکوریزایی وجود دارد. نیمی و همکاران [203] گزارش نمودند که کیفیت نور، میزان فتوسنتز و تخصیص کربوهیدرات را در گیاه تحت تأثیر قرار میدهد. در مطالعه آنها تأثیر بازدارندگی نور قرمز بر تشکیل کلونیزاسیون قارچ اکتومایکوریزا بر درخت کاج مشاهده شد، در حالی که نور قرمز باعث افزایش میزان کربوهیدرات موجود در برگ در مقایسه با نور آبی و سفید گردید که این امر به دلیل کاهش انتقال کربوهیدرات از

دسته‌ها: پایان نامه ها

دیدگاهتان را بنویسید