دانلود پایان نامه

سویا، کنجد و آفتابگردان.
گیاهان میزبان میتوانند بصورت انتخابی و نه تخصصی حمایت گونههایی از قارچ AM را برای رشد و تکثیر در شرایط محیطی به عهده گیرند [187]. برای برقراری همزیستی و ایجاد کلونیزاسیون میزان اختصاصی بودن، قدرت پذیرش میزبان (تعداد و تنوع گونهها یا ژنوتیپهای قارچ میکوریزا که توسط میزبان ویژهای مورد حمایت قرار میگیرند)، شرایط ویژه اکولوژیکی (تأثیر فاکتورهای زنده و غیرزنده بر روی توانایی گیاه برای برقراری همزیستی با قارچ) و نیز قدرت آلودگی قارچ بسیار با اهمیت است. در نهایت تعیین سودمندی حاصل ازهمزیستی میکوریزایی بستگی به نسبت توزیع ریشه و جذب عناصر غذایی توسط قارچ و انتقال آن به گیاه دارد [20 و 139].
شرایط محیطی برای برقراری ارتباط مناسب بین دو موجود همزیست تا اندازهای حائز اهمیت است که با اندک تغییراتی مانند تغییر در سطح فسفر خاک، محتوای آب خاک، pH، شوری، دما، شدت و کیفیت نور و سایر عوامل، گونهای که یک میزبان برای قارچ به شمار میرفت تبدیل به یک میزبان ناسازگار میگردد [187]. به همین دلیل بر سر این موضوع که یک گونه میزبان خاص می تواند در استقرار و حفظ همزیستی با قارچ میکوریزا در تمام شرایط محیطی موفق باشد، شک و تردید وجود دارد.
هیرل [128] گزارش نمود که برای انجام تلقیح در گیاهانی که به ندرت با خانواده میکوریزا همزیستی برقرار میکنند (مانند خانوادههای cruciferae و chenopodiaceae) وجود گیاهی که کلونیزاسیون مناسبی با این قارچها تشکیل میدهد، برای حفظ قارچ و رشد آن ضروری میباشد.
2-12-8- کارکرد و وظایف قارچهای میکوریزا
در همزیستی میکوریزایی وجود 3 جزء فعال برای افزایش جذب عناصر غذایی و انتقال به گیاه ضروری میباشد [243]:
1- وجود میسلیومهای قارچی، گستردگی وسیع آنها در خاک و جذب عناصر غذایی
2- وجود ارتباط بین قارچ و گیاه که باعث انجام تبادلات بین دو موجود همزیست گردد
3- وجود بافت گیاهی که تأمین کننده کربوهیدراتهای مورد نیاز قارچ است
تأثیر قارچهای میکوریزا بر افزایش و یا کاهش دسترسی به فسفر، نیتروژن، پتاسیم، گوگرد، کلسیم، بور، منیزیم، سدیم، روی، مس، آهن، آلومینیوم، سیلسیوم و تعدادی عناصر کم مصرف توسط کلارک و زتو [69] مورد بررسی مجدد قرار گرفت و مشخص شد که اثرات متقابل بین میزبان و قارچ بر کارکرد همزیستی و جذب عناصر مذکور تأثیرگذار است.
برقراری همزیستی گاهی باعث کاهش رشد ریشه میزبان میگردد. برخی گونههای قارچی مانند G. intraradices رشد ریشه را کاهش میدهند اما از طرفی توانایی بالاتری برای برقراری کلونیزاسیون با ریشه داشته و به طور کارآمدتری کربن موجود در گیاه را برای این منظور استفاده میکنند [114].
ترکیبات فسفر موجود در خاک به دو صورت معدنی و غیرمعدنی (آلی) وجود دارند. یونهای فسفات معدنی (3-4PO) منبع اصلی فسفر قابل دسترس برای گیاه میباشند، اما بخش عمدهای از این فسفر به صورت غیر محلول در خاک وجود دارد. بیشتر یونهای فسفات جذب ذرات سطحی خاک گشته و یا در خاکهای اسیدی به صورت فسفاتهای آهن و آلومینیوم و در خاکهای قلیایی و آهکی به فرم فسفاتهای کلسیم و منیزیوم رسوب میکنند. این در حالی است که هیفهای قارچ نیز مانند ریشه تنها میتوانند عناصر غذایی را در فرمهای مشخصی جذب نمایند [119 و 124].
در طی مطالعات صورت گرفته مشخص شده است که همزیستی میکوریزایی زمانی که فسفر محلول کمی در خاک وجود دارد برای گیاه موثرتر واقع می شود و با کمترین میزان فسفر محلول در خاک کارایی این مشارکت به حداکثر میرسد [49 و 143].
این قارچها با تولید آنزیمهای فسفاتاز، فسفاتهای موجود در خاک را به فرم قابل جذب برای ریشه تبدیل میکنند. یونهای فسفات جذب شده در گیاه در نهایت برای شرکت در ساختمان اسیدهای نوکلئیک، فسفولیپیدها و یا ذخیره در واکوئولها به صورت پلیفسفاتها به کار میروند [187].
مطالعات مختلفی در رابطه با انتقال فسفر از خاک به گیاه توسط قارچهای میکوریزا صورت گرفته است که عبارتند از مراحل جذب فسفر از خاک، جابهجایی فسفر در میان رشتههای هیف و انتقال آن از قارچ به سلولهای میزبان [49]. در مرحله نهایی انتقال که درون سلولهای کورتکس ریشه صورت میگیرد، آربوسکولها که سطح وسیعی را برای تماس دو موجود همزیست ایجاد میکنند نقش اساسی را به عهده دارند [73]. با این حال، مکانیزم جابهجایی فسفر در داخل بافت ریشه و رهاسازی آن درون سلولهای کورتکس به خوبی شناخته شده نیست. مکانیزم محتمل این است که این قارچها فسفات را از خاک جذب کرده و آنرا به صورت گرانولهای پلی فسفات ذخیره میکنند و به همین فرم درون هیف انتقال میدهند. در نهایت گرانولها، وارد غشاء سیتوپلاسمی بین آربوسکولهای فعال و سیتوپلاسم سلول میزبان میگردند و در انشعابات آربوسکول تجزیه شده و فسفر موجود در آنها آزاد گشته و به سلول میزبان وارد می شود. تخمین زده شده که عمل تجزیه گرانولها در انشعابات آربوسکولی یک بار در طی 4 تا 5 روز رخ میدهد [71].
تمامی پروسههای جابجایی فسفر از قارچ به میزبان شامل پروسههای فعال و انرژیخواه میباشد، زیرا در سلولهای آلوده میزبان، بیشترین ATPase فعال در پلاسمای میزبان در اطراف آربوسکولهای جوان وجود دارند، چرا که انتقال فسفر در بین دو همزیست بر اساس الگوی جابجایی در جهت مخالف شیب غلظت فسفر میباشد و نیاز به صرف انرژی بالایی دارد. در این میان جابهجایی غیرفعال نیز وجود دارد و آن رهاسازی گرانولهای فسفر در فضای بین غشاء مشترک سیتوپلاسمی قارچ به میزبان است [265]. به عبارت دیگر
جابهجایی فعال توسط گیاه و جابهجایی غیرفعال توسط قارچ صورت میگیرد.
بارگیری و تخلیه فسفر از واکوئولهای هیفی در میان جریان سیتوپلاسمیک، در حفظ جریان بالای انتقال بسیار حائز اهمیت است. علاوه بر آن، توزیع ATPase در اطراف غشای پلاسمایی در سلولهای ریشه و همچنین آربوسکولها نشان میدهد که جابهجایی عناصر غذایی بین قارچ و گیاه دو طرفه بوده و تنها شامل انتقال از قارچ به گیاه نمیباشد. راندمان جابجایی فسفر به میزبان، توسط طول عمر آربوسکول، سطح مشترک بین آربوسکول و سلول میزبان، تعداد کانالهای یونی و فعالیت حاملهای انتقال دهنده عناصر در غشاء بستگی دارد. مشخص شده است که حداکثر فعالیت در غشاء پلاسمایی در مناطقی است که فاصله فضایی مشترک بین آربوسکول و غشاء پلاسمایی سلول میزبان به حداقل میرسد [241].
در جذب فسفر توسط قارچ و انتقال آن به گیاه، انواع مکانیزمهای فیزیکی، فیزیولوژیکی و شیمیایی نقش عمدهها را ایفا میکنند.
2-12-9- مکانیزمهای دخیل در جذب و انتقال فسفر توسط قارچ
2-12-9-1- مکانیزمهای فیزیکی
ریشههای مویین از طریق افزایش سطح ریشه، نقش پررنگی را در جذب عناصر غذایی بر عهده دارند. بین میزان تولید ریشههای مویین توسط گیاه و نیاز و تقاضای آن به میکوریزا همبستگی وجود دارد. هنگامی که گیاه یونهای فسفات را در منطقه ریزوسفر جذب میکند، یک منطقه خالی از فسفات در اطراف ریشه ایجاد میگردد، سریعتر از آنکه فسفر جذب شده فرصت جایگزینی مجدد را داشته باشد. در این میان، هیفهای قارچی متصل به ریشه میتوانند توسعه یافته و از طریق طویل شدن به نواحی دورتر از محیط ریزوسفر دسترسی یابند و فسفر و عناصر غذایی را به نفع گیاه مورد بهرهبرداری قرار دهند [241].
هیفهای باریک قارچ دارای قطر کمتر از 2 تا 15 میکرومتر میباشند و این در حالی است که قطر ریشههای مویین بیش از 10 میکرومتر است. بنابراین هیفهای قارچ برای استفاده از فضاهای میکروپورخاک بسیار مناسب بوده و میتوانند به فضاهایی که ریشههای مویین قادر به دسترسی به آنها نیستند وارد شده و عناصر و حتی آب را مورد استفاده قرار دهند [100].
گسترش هیف بستگی به گونه قارچ، مرحله همزیستی و شرایط محیطی دارد [113]. محاسبات انجام شده نشان داده که جریان فسفر در هیف (جذب فسفر در واحد طول هیف در واحد زمان) حدود mol cm-1sec-1 14-10×18 یا حدود 6 برابر میزان جریان در ریشههای بدون قارچ (غیر همزیست) میباشد [228]. بر اساس گزارش کوپر و تینکر [71] سرعت جابهجایی فسفر در گونه G. masseae در حالت همزیست با گیاه میزبان در حدودmol cm-1sec-1 9-10×0/2-1/0 بود. سرعت بالای جابجایی احتمالاً توسط بارگیری و تخلیه واکوئولها و پروسه جریان سیتوپلاسمی آربوسکولها تنظیم میشود [101 و 241].
2-12-9-2- مکانیزمهای فیزیولوژیکی
قارچهای میکوریزا دارای فعالیتهای فیزیولوژیکی با گیاه میزبان بوده و به واسطه همزیستی مشترک، تأثیرات فیزیولوژیکی و متابولیسمی بر گیاه میزبان میگذارند. ریشههای میکوریزایی در جذب فسفر فعالیت بیشتری را نسبت به ریشههای غیرمیکوریزایی نشان دادهاند. این موضوع توسط افزایش جذب P32 از محلول خاک در گیاهان میکوریزایی و از بین رفتن این اثر با اضافه کردن قارچکش به اثبات رسیده است [115].
آزمایشات متعدد در رابطه با اثرات قارچ میکوریزا بر رشد و عملکرد گیاه نشان داده است که میزان فتوسنتز در گیاهان حاوی قارچ بیشتر از گیاهان فاقد قارچ میباشد [18]. برآورد شده است که ریشه گیاهان حاوی قارچ 4 تا 20 درصد مواد فتوسنتزی بیشتری نسبت به ریشه گیاهان غیرمیکوریزایی از قسمتهای هوایی دریافت میکنند [243]. این افزایش فتوسنتزدر اثر همزیستی با قارچ، اغلب توسط استفاده کربن از طریق خود قارچ جبران میشود و وزیکولهای قارچ مخزن و محل ذخیرهای برای دریافت کربن مورد نیاز آن هستند. در صورت عدم وجود اثر جبرانی، قارچ مواد فتوسنتزی گیاه را به میزان بالایی مورد استفاده قرار میداد و رابطه دو موجود به صورت انگلی ادامه مییافت [141]. در مطالعهای، قارچهای میکوریزا توانستند حدود 20 درصد از مجموع CO214 تثبیت شده در گیاهان جوان را مورد استفاده قرار دهند [137]. در این میان،گیاهانی موفقترند که دارای راندمان جذب بالاتر بوده و بر این اساس میتوانند هزینه اضافی تولید بیوماس قارچی را بهتر تحمل نمایند.
تفاوتهای موجود بین گونههای گیاهی و حساسیت آنها به کمبود فسفر در فرآیند فتوسنتز، میتواند یکی از دلایل احتمالی برای تفاوت گیاهان به پاسخ نسبت به تلقیح با قارچ میکوریزا یا همزیستی با آنها باشد. بنابراین میزان جذب قارچ و جابجایی فسفر در گیاه به طور غیرمستقیم توسط تقاضا برای فسفر از طرف گیاه تنظیم میشود [241].
در یک مطالعه در رابطه با اثرات تلقیح قارچ میکوریزا بر روی فتوسنتز، تخصیص کربن، جابجایی عناصر و تولید بیوماس در خیار، افزایش میزان فتوسنتز در برگهای گیاهان حاوی قارچ به دلیل افزایش در میزان فسفر در گیاه مشاهده شد نه به دلیل افزایش تقاضای قارچ برای مواد فتوسنتزی و ایجاد مخزن قویتر [46]. تأثیر تعرق میزبان بر روی جابهجایی فسفر از قارچ به میزبان، نشان داده است که انتقال فسفر در میان هیف قارچ به سمت میزبان از طریق جریان تودهای میباشد [71].
فعالیت آنزیمهایی مانند نیترات ردوکتاز، گلوتامین سینتتاز و آلکالین فسفاتاز تحت تأثیر مستقیم میزان فسفر موجود در گیاه قرار دارد و میزان پاسخ و واکنش گیاه نسبت به تلقیح با قارچ را نشان میدهد. همچنین تجمع هورمونها در بافتهای میزبان تحت تأثیر تلقیح با قارچ قرار میگیرد. اکسینها، سی
توکینینها، اسیدآبسیزیک و اسید جیبرلیک که در رشد و نمو ریشه دخالت دارند، میتوانند عناصر غذایی را به حرکت درآورده و انتقال آنها را کنترل نمایند [18 و 36].

این مطلب رو هم توصیه می کنم بخونین:   پایان نامه ارشد رایگان درموردقانون مدنی

2-12-10-3- مکانیزمهای شیمیایی
آزمایشات صورت گرفته با استفاده از32P در محلول خاک و اندازهگیری فعالیت ویژه (کلP / 32P جذب شده توسط گیاه) در گیاهان میکوریزایی و فاقد میکوریزا، نشان داد که هر دو دسته از این گیاهان، به میزان یکسانی از فسفر موجود در محلول خاک استفاده میکنند. تفاوت بر سر استفاده از منابع غیر محلول فسفر در خاک میباشد که تنها گیاهان میکوریزایی قادر به استفاده از آنها هستند [119]. در این میان پروسههایی وجود دارند که به طور مستقیم ویا غیر مستقیم باعث محلول نمودن فسفر نامحلول در خاک توسط قارچ میکوریزا میگردند. تعدادی از این پروسهها عبارتند از:
1- حضور اسید فسفاتاز در هیفهای فعال و در حال رشد قارچ و همچنین افزایش فعالیت آنزیم فسفاتاز در سطح

دسته‌ها: پایان نامه ها

دیدگاهتان را بنویسید